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1 Einleitung

1.2 Der C

-Carrier Tetrahydromethanopterin (H

MPT)

Die Umwandlung von C

-Einheiten zu Fumarat, Formaldehyd oder Methanol

verläuft in methanogenen und Sulfat reduzierenden Archaeen, in vielen

methylotrophen α-, β- und γ-Proteobakterien sowie in einigen Planctomycetes über

Tetrahydromethanopterin (H

MPT) (29-36), in allen anderen Organismen dagegen

über Tetrahydrofolat (H

F). H

MPT und H

F haben eine analoge Struktur (siehe

Abbildung 1.2), jedoch besitzt H

MPT an Position 1c eine elektronenspendende, mit

dem aromatischen Ring und N

konjugierte Methylgruppe, H

F dagegen eine

elektronenziehende Carbonylgruppe. Dementsprechend ist das Redox-Potential der

Paare Methenyl-H

MPT

/Methylen-H

MPT mit -390 mV und Methylen-

MPT/Methyl-H

MPT mit -310 mV um je ca. 100 mV negativer als das der

entsprechenden Paare mit H

F (37, 38).

Es liegen bereits einige Strukturen H

MPT-bindender Enzyme vor, die der

Formylmethanofuran:H

MPT Formyltransferase (Ftr), der Methenyl-H

MPT

Cyclohydrolase (Mch), der F

420

-abhängigen Methylen-H

MPT-Dehydrogenase (Mtd),

der H

-bildende Methylen-H

MPT-Dehydrogenase (Hmd), der F

420

-abhängige

Methylen-H

MPT-Reductase (Mer) und der NADP-abhängige Methylen-H

MPT-

Dehydrogenase (MtdA) (39-44). Bisher konnten jedoch nur das H

MPT-abhängige

Formaldehyd-aktivierende Enzym (Fae) und die Formylmethanofuran:H

MPT-

Formyltransferase (Ftr) im Komplex mit H

MPT oder einem seiner Derivate

co-kristallisiert und röntgenkristallographisch beschrieben werden (45, 46). Darüber

hinaus wurde die Konformation des an die H

-bildende Methylen-H

MPT-

Dehydrogenase (Hmd) gebundene Methylen-H

MPT durch zweidimensionale NMR-

Spektroskopie bestimmt (47).

1.3 Die N

-Methyl-H

MPT:Coenzym M-Methyltransferase (Mtr)

Primäre Natriumionenpumpen lassen sich in zwei Kategorien einteilen. Zur

ersten werden z. B. ATP-abhängige Importer, Na

-Antiporter und ATP-Synthasen

gezählt. Zur zweiten Kategorie gehören Natriumionen translozierende Enzyme, die

eine exergone Reaktion an den Aufbau eines elektrochemischen Gradienten

koppeln. Dieser wiederum dient der Energiekonservierung und wird von anderen

membrangebundenen Systemen (z. B. flagellaren Motoren, ATP-Synthasen,

Permeasen) über chemiosmotische Mechanismen genutzt. Als Beispiele gelten die

Methylmalonyl-CoA-Decarboxylase, die Glutaconyl-CoA-Decarboxylase, die

Oxaloacetat-Decarboxylase und die Malonyl-CoA-Decarboxylase verschiedener

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