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1 Einleitung

1.1 Methanogene Archaeen

Archaeen bilden neben Bakterien und Eukaryoten die dritte Domäne des Lebens

und werden weiter in Crenarchaeota und Euryarchaeota, zu welchen auch die

methanbildenden Archaeen gehören, unterteilt (1). Methanothermobacter

marburgensis wurde aus Klärschlamm isoliert und gilt mit einem pH- und

Temperaturoptimum von 7 bzw. 65°C als thermophil (2-5). Methanocaldococcus

jannaschii dagegen ist ein hyperthermophiles methanogenes Archaeon und kommt

natürlicherweise in hydrothermalen Tiefseequellen (Weißer Raucher) bei 48-94°C,

200 atm, einem pH-Wert von 5,2-7,0 und bei einem eher moderaten Salzgehalt von

1,0-5,0 % vor (6, 7). Methanopyrus kandleri ist nicht nur ein extrem

hyperthermophiles sondern ebenso ein stark halophiles Archaeon, das mit einem

Temperaturoptimum von 98°C und einem intrazellulären Salzgehalt von 1,1 M

trianionischem cDPG (cyclisches 2,3-Diphosphoglycerat) sowie bis zu 3 M K

seinen Lebensraum in hydrothermalen Schloten angepasst ist (8, 9).

Alle hier beschriebenen Methanbildner sind gram-positive, obligate Anaerobier

und kommen mit H

und CO

als alleiniger Energie- und Kohlenstoffquelle aus. Nicht

nur die Anpassung an extreme Habitate durch spezielle genomische, strukturelle und

enzymatische Eigenschaften ist aus strukturbiologischer Sicht interessant. Auch die

Tatsache, dass jährlich ca. 1 Milliarde Tonnen des Treibhausgases Methan als

Abbauprodukt organischen Materials z.B. im Boden unter Reisfeldern oder im

Verdauungstrakt von Wiederkäuern durch methanogene Archaeen gebildet werden,

machen diese im Hinblick auf die globale Erwärmung zu einem wichtigen

Forschungsobjekt (10, 11).

Der CO

-reduzierende energiekonservierende Stoffwechselweg, wie er in oben

genannten Methanogenen ohne Cytochrom vorkommt, besteht aus zwölf

Reaktionsschritten (siehe Abbildung 1.1) (12). Zunächst wird Kohlendioxid durch die

Formylmethanofuran-Dehydrogenase (Fmd) an den C

-Carrier Methanofuran (MF)

gebunden und hierbei zu Formylmethanofuran reduziert. Fmd enthält Eisen-

Schwefel-Cluster und Molybdopterin bzw. ein entsprechendes Wolfram-Analogon als

prosthetische Gruppen (13, 14). Durch die Formylmethanofuran:H

MPT-

Formyltransferase (Ftr) wird die Formylgruppe im nächsten Schritt auf

Tetrahydromethanopterin (H

MPT), ein Tetrahydrofolat-Analogon und weiteren C

Carrier, weitergegeben (15, 16). Im dritten Schritt wird nun Formyl-H

MPT von der

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