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DISKUSSION KAPITEL 4

• Der Regulation der Expression alternativer Loci, wie sie die überlangen ORFs dar-

stellen, kann durch verschiedene Mechanismen bewerkstelligt werden, die unter

dem Begriff Phasenvariation zusammengefaßt werden. Daran können reversible

Methylierungen von Promotorbereichen durch ein Typ III Restriktions-

Modifikations-System beteiligt sein (Srikhanta

et al., 2005), das außer in

Msp. stadtmanae in keinem anderen Archaeon nachgewiesen wurde (siehe

3.II.5.2.3). In

Neisseria gonorrhoeae werden antigenische Variationen von Pilus-

strukturen durch intragenomische Rekombinationen erzeugt, in denen homologe,

aber nicht identische Sequenzen durch nicht-reziproke Gen-Konversion ausge-

tauscht werden (Hagblom

et al., 1985; Koomey et al., 1987).

• Die potentielle N-terminale Leader-Sequenz und anschließende Transmembranregi-

on zeigen Übereinstimmungen mit Charakteristika der Sec-vermittelten Protein-

translokation über die Cytoplasmamembran (Pohlschröder

et al., 2004). Demnach

besitzen Signalsequenzen der Klasse I eine N-terminale, positiv geladene, ein bis

fünf Aminosäuren lange, nicht konservierte Signalsequenz, gefolgt von einer hydro-

phoben Domäne aus mindestens sechs Aminosäuren, gefolgt von einer ungeladenen

polaren Domäne aus drei bis sieben Aminosäuren (von Heijne, 1990). Die positiven

Ladungen der N-terminalen Leader-Sequenz interagieren wahrscheinlich mit nega-

tiv geladenen Phospholipiden an der cytoplasmatischen Seite der Membran und

vermitteln auf diese Weise die Orientierung des Peptids während der Translokation

(Lee & Bernstein, 2001). Die polare ungeladene dritte Domäne, zu der keine Ent-

sprechung in den überlangen Proteinen aus

Msp. stadtmanae existiert, wird von ei-

ner Signalpeptidase des Typs I erkannt und geschnitten (Albers & Driessen, 2002).

Möglicherweise werden die überlangen Proteine über einen Sec-ähnlichen Mecha-

nismus über die Cytoplasmamembran transportiert, bleiben jedoch über einen poten-

tiellen N-terminalen Transmembran-Anker, der nach der Translokation nicht a/jointfilesconvert/333809/bge-

schnitten wird, an die Membran assoziiert.

• Die Domänenstruktur der überlangen Proteine, in der kurze Sequenzmotive im Ab-

stand von ca. 100 Aminosäuren wiederholt werden, ermöglicht einerseits die Gene-

rierung zusätzlicher Variabilität durch Veränderungen in der Anzahl von Wiederho-

lungen und kann andererseits Zielsequenzen bereitstellen für posttranslationale Pro-

zessierungen.

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